Orchidaceae
Uses
Las orquídeas tienen su importancia primordial como plantas ornamentales, por tener flores muy hermosas, infinitamente variables en su forma, tamaño y colorido (gracias también a la hibridación y selección bajo cultivo) y con frecuencia duraderas. En varios casos las hojas, de color verde aterciopelado y variegadas por una nervadura de color rojo, plateado a dorado, tienen también valor ornamental. En otros aspectos, y a pesar del gran número de sus especies, la familia tiene importancia económica relativamente escasa. El género Vanilla produce vanilina y se cultiva para la obtención del homónimo condimento. Algunas especies, p. ej. de Dendrobium, se utilizan con fines medicinales. Los mucilagos polisacarídicos tienen propiedades antibióticas, y los tubérculos de varias orquídeas terrestres, ricas en estas substancias, se comercializan (a pesar de las leyes promulgadas para su protección) bajo la designación turca “salep” como aditivos a bebidas, helados y alimentos dietéticos; también se le atribuyen propiedades afrodisíacas debido a la forma de sus tubérculos en pares que se parecen a testículos y dieron su nombre clásico al género Orchis (orchis es la palabra griega para testículos) y a toda la familia.A
A. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12
Phenology
El tiempo que requieren las orquídeas para su desarrollo, después de la germinación hasta que produzcan flores, es muy variable en total y en sus varias etapas. Lo mismo se aplica a la maduración de los frutos, que dura entre 1 y 15 meses después de la fecundación. En condiciones climáticas templadas o frías las partes aéreas son anuales y la supervivencia se efectúa por órganos subterráneos (tubérculos, raíces engrosadas o rizomas) con tejidos reservantes.B
B. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12
Cultivation
Son muy numerosos los géneros que los aficionados cultivan a través del mundo, incluso en Cuba, por su belleza exótica y la originalidad de sus flores. Entre los jardines botánicos y colecciones públicas de plantas se destaca el Orquideario de Soroa, donde los interesados pueden admirar una gran variedad de especies y cultivares de esta familia e informarse acerca de sus características morfológicas y biológicas. En la clave para la determinación de los géneros se han incluido los 10 representantes más conocidos, que en Cuba se encuentran cultivados en casas y jardines de particulares: Aerides Lour., Arundina Bl., Cattleya Lindl., Dendrobium Sw., Laelia Lindl., Myrmecophila Rolfe, Paphiopedilum Pfitz., Renanthera Lour., Spathoglottis Blume y Vanda R. Br.C
C. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12
Habitat & Ecology
Familia cosmopolita (falta sólo en Antártica) de unos 1000 géneros con 25 000-30 000 especies. La mayoría de los taxones crecen en las regiones tropicales, con centros de diversidad en los Neotrópicos y en Asia tropical; sólo unas 900 especies se hallan en las zonas extratropi-cales del hemisferio norte, y unas 500 en las del hemisferio sur. En Cuba se encuentran 91 géneros con unas 330 especies, muchas de éstas endémicas (Nir 2000, Llamacho & Llarramendi 2005).D,E,F
Las orquídeas no están limitadas a los bosques siempreverdes y semideciduos de las regiones tropicales ± húmedas, sino crecen también en sabanas y matorrales, en bosques y vegetación abierta de las zonas subtropicales y templadas, con frecuencia en ambientes húmedos y de ciénaga pero sin faltar en los subdesérticos. Tienen su mayor desarrollo en llanura y baja montaña, llegando sin embargo a sobrevivir en las inhóspitas altas cumbres (hasta 4000 msm en las Andes y 5000 msm en el Himalaya), en las zonas subárticas de la Siberia y subantárticas de Patagonia. Varias especies adaptadas a la aridez y al calor comparten con muchos otros vegetales del mismo ambiente no sólo un hábito de plantas suculentas sino también una adaptación fisiológica, un tipo de fotosíntesis particular, conocido como metabolismo crasuláceo ácido (CAM). La simbiosis con hongos, cuando no se limita al proceso de germinación sino se prolonga por todo el ciclo de vida, influye en la forma de las raíces que alcanzan forma cilíndrica o de coral (micorriza). El epifitismo (téngase presente que 70 % de las especies de orquídeas son epífitas o rupícolas) también exige una adaptación del sistema radicular (aplastamiento, velamen), pues el costo del mejor acceso a la luz es una mayor dificultad en el abastecimiento de agua y substancias nutritivas; las epífitas necesitan alta humedad atmosférica, temporal o permanente (formación de niebla), pero no faltan en las regiones áridas y hasta pueden colonizar cactáceas.D
D. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12, E. Llamacho, J. A. & Llarramendi, J.A. 2005: The orchids of Cuba, F. Nir, M. 2000: Orchidaceae Antillanae
Chromosome Numbers
Los números cromosómicos de base conocidos en la familia varían desde x = 6 hasta x = 29.G
G. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12
Notes
Hibridación: En las Orchidaceae el aislamiento reproductivo de los taxones se opera principalmente por principios mecánicos (diferencias en la forma y el tamaño de las partes florales), biológicos (polinizantes especiales), corológicos (áreas disjuntas) y tal vez fenológicos (épocas de floración diferentes), pero no al nivel de la incompatibilidad genética. Por eso, las especies de un mismo género, y hasta de géneros distintos, se hibridan con frecuencia en la naturaleza y con mucha facilidad bajo cultivo. No cabe duda que la hibridación tuvo y tiene un papel primordial en la diferenciación de las orquídeas. Con frecuencia se observan poblaciones hibridógenas que tienen la potencialidad de transformarse en especies independientes. Estos fenómenos confrontan a los sistemáticos con problemas de clasificación y denominación muy difíciles, pero de otro lado presentan grandes oportunidades al cultivador y aficionado. El número de combinaciones híbridas de orquídeas que se pueden obtener es casi ilimitado, de manera que no sería factible mencionar ni siquiera los híbridos cultivados o los cultivares de origen híbrido más conocidos.H
Embriología: El embrión de las orquídeas es una estructura elipsoidea poco desarrollada, no diferenciada, de unas 30 células o menos. El endosperma falta o consiste en pocas células, 8 al máximo. En raros casos se observó poliembrionía. En la germinación el embrión crece por división celular hasta formar un protocormo piriforme o napiforme, todavía indiferenciado excepto por poseer unos pelos radicales unicelulares. La fase de diferenciación (formación de primordios de las primeras hojas y de la primera raíz adventicia, endógena) no empieza hasta que no se establezca el contacto y equilibrio simbiótico con un hongo micorrizante.H
H. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12
Description
Plantas herbáceas, perennes, terrestres, rupícolas o epífitas, generalmente micótrofas. Raíces a veces engrosadas y tuberosas (en los geófitos, mayormente extratropicales), por lo general cilíndricas; en los epífitos a menudo carentes de caliptra y pelos radicales, envueltas por una capa de tejido característico, apergaminado, acuífero o, en seco, aerífero (velamen), a veces dispuestas en abanico colector de humus, o aplastadas y clorenquimáticas, reemplazando las hojas. Tallos de ramificación monopodial (con inflorescencias laterales) o simpodial (terminando en flor o inflorescencia) y entonces a menudo engrosados, con tejido reservante (pseudobulbos, que pueden ser homoblásticos – de varios entrenudos; o heteroblásticos – de uno solo); a veces trepadores o desintegrándose en fibras cerca de la base, en ocasiones con corteza clorenquimática, estomatífera, o huecos y hospedando colonias de hormigas (mirmecófitos), otras veces subterráneos y rizomatosos. Hojas sin estípulas, alternas, dísticas, simples y enteras, de forma y tamaño muy variable, a menudo ± involutas, en ocasiones equitantes, a veces reducidas a sus vainas, de lo contrario ± unifaciales, con clorénquima en ambas caras y tejido conductor central, verdes o ± teñidas de rojo o variegadas, a veces suculentas; superficie lisa, a menudo cubierta de cera epicuticular, glabra o con pelos multicelulares glandulosos o eglandulosos; nervios primarios paralelos, con anastomosis transversales más delgadas. Inflorescencias en racimo o espiga, a veces en corimbo o panícula, raramente reducidas a una sola flor. Flores zigomorfas, 3-meras, heteroclamídeas, epíginas, generalmente resupinadas (con el labelo en posición abaxial), de color, forma, estructura y tamaño extremamente variables, desde ± 1 mm hasta casi 1 m de largo. Sépalos 3, a menudo con estomas en la cara dorsal, libres hasta ± completamente concrescentes, a veces el medial (adaxial en la flor resupinada) libre y los 2 laterales concrescentes en posición abaxial en un órgano único (el sin-sépalo). Pétalos heteromorfos, los 2 laterales generalmente más pequeños y de forma y estructura relativamente simple, a veces rudimentarios, el medial (abaxial en la flor resupinada) formando el labelo (en cuyo desarrollo quizás participen elementos del androceo) mostrando una inmensa variedad de coloridos, formas (plano, convexo o cóncavo, hasta en zapatilla), división (entero o con frecuencia 3-lobo), segmentación (generalmente en tres segmentos, poco distintos hasta articulados entre si: el proximal o hipoquilo, el medial o mesoquilo y el distal o epiquilo), apéndices (espolones, callos, crestas, lamelas, quillas u otras protuberancias) e indumento (pelos de varias formas, simples o articulados, a veces simulando granos de polen, también lamelas de cera unduladas o imbricadas). Androceo reducido a un solo estambre fértil (3 en Apostasioideae, 2 y un estaminodio en Cypripedioideae, ambas ausentes en Cuba), más 2 estaminodios poco visibles, concrescente con el estilo en un ginostemo o columna; antera sésil, diteca (o hasta 12-teca por la formación de tabiques secundarios), con las tecas embutidas en la porción del ginostemo llamada androclino; polen rara vez en granos aislados (mónades), generalmente el contenido de cada teca conglutinado y formando un polinio que a veces se desintegra en paquetes irregulares (másulas), o los granos unidos por 4 en tétrades; polinios, cuando presentes, generalmente estipitados en su base por una caudícula que con frecuencia se inserta en un disco pegadizo, de origen estilar, el retináculo, a menudo protegida por bolsitas membranáceas (bursículas); el conjunto de los polinios de una misma antera, unido por sus caudículas al retináculo, se llama polinario). Ginostemo corto o alargado, a menudo corvado, a veces alado; estigma básicamente 3-lobo pero muy variablemente configurado, el lobo medial estéril y a menudo prolongado en un rostelo que en ocasiones se interpone entre la antera y la superficie estigmática receptiva, mayormente cóncava, formada por el conjunto de los lobos laterales; a veces la base del ginostemo, junto a tejido ovárico, se extiende lateralmente formando un mento, en cuyo ápice se inserta el labelo. Ovario ínfero, 3-mero, 1(-3)-locular, subgloboso o más comúnmente alargado, generalmente torcido cuando la flor está resupinada (raras veces la torsión se limita al pedicelo); placentación parietal; primordios seminales muy numerosos. Fruto en cápsula de dehiscencia variable, a menudo lateral, más raramente apical, excepcionalmente carnoso e indehiscente. Semillas menudas, muy numerosas, globosas, ovoides o fusiformes, a veces entremezcladas con semillas estériles en forma de pelo higroscópico ± torcido (eláteres); testa sutil, con células de color y número variable, excepcionalmente gruesa (Vanilla).I
I. Dietrich, H. 2007: Orchidaceae- I, Parte general. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 12
Synonymy
Orchidaceae, Fam. Pl. 2: 68. 1763, nom. cons.
- Type: "Orchis L."1
- =Cypripedioideae, Allg. Med.-Pharm. Fl. 1: 233. 1831
- ≡Cypripediaceae, Nix. Pl.: 22. 1833
- Type: "Cypripedium L."2
- =Apostasiaceae, Nix. Pl.: 22. 1833, nom. cons.
- ≡Apostasioideae, Char. Ess. Fam.: 46. 1847
- Type: "Apostasia Blume."3